雌性和雄性在親代撫育中分工不同。在單親撫育盛行的動物界，雌性往往獨自承擔著養育后代的工作，也就是所謂的“雌性撫育”。
昆蟲中已經出現原始的雌性撫育行為。比如雌在生育前，會先在沙地上打個洞，然后捕捉一只昆蟲，將其麻醉后帶回洞里。接著，它會在獵物體內產下一粒蟲卵，再用小石子把洞口封住，安全而隱秘。幼蟲孵化后就以獵物為食，不但營養全面，而且不易腐爛，因為獵物在此期間并沒有完全死去，自帶保鮮機制。幼蟲不會見到它的母親，但母親早在它出生前已經打點好一切——在食物耗盡之前，幼蟲就會發育成熟，鉆出洞來，開始新生活。
沙蜂之所以出現一定程度的雌性撫育行為，是因為它們調整了生育策略，從“以量取勝”向“以質取勝”過渡——每次只產一枚卵，無論如何談不上多，雌性完全有能力護其周全。
(資料圖)
大量產卵的昆蟲，要么直接放棄親代撫育——如蝗蟲，后代太多，根本照顧不過來，要么就得另想他法。其中，“社會化養育”是個不錯的選擇。螞蟻、蜜蜂是社會性昆蟲的代表——在蟻穴/蜂巢里，雄性都已淪為生產精子的自動化工具，雌性才是整個群體的中樞，它們通過激素驅動職蟲照顧后代，專業化程度極高，有力保障了后代存活率。所以，社會化昆蟲可以看作是特殊形式的雌性撫育動物。
多數魚類不提供親代撫育，但如果產卵數量下降，也可能出現撫育行為，其中一些雌性撫育堪稱激進。比如雌性羅非魚采用“口孵”后代的方式。雌魚排出魚卵后，便將它們含在嘴里，小心呵護。雄魚利用雌魚這一特點，進化出一種奇特的欺騙行為——它們的尾巴上會長出貌似魚卵的斑點，魚尾在水中搖曳，雌魚會以為是自己不小心掉了魚卵。為了追回魚卵，雌魚會緊跟在雄魚身后，使勁想把斑點吸入嘴里，這時雄魚就會趁機將自己精子射入雌魚口中，使魚卵受精。通過這種不光彩的舉動，雄魚會留下許多后代，堪稱不勞而獲的典范。而雌魚則會將受精卵一直含在嘴里，直到孵化。“口孵”對雌魚的耗損很大，因為它幾乎無法進食，饑餓、缺氧、能耗增加、免疫功能下降都是常態。
而最令人心碎的當屬雌性大馬哈魚的親代撫育行為。
大馬哈魚原是淡水魚，隨著水流才進入到海洋生活。受到生活史的影響，即將產卵的雌性大馬哈魚需要再次洄游到淡水河上游，在那里尋找合適的產卵地點——這是一段漫長的旅程，有些甚至長達數千公里，逆流回溯對體力消耗自不必說，途中還不時遭遇棕熊等動物的截殺。
成功到達淡水河上游的雌魚會挑一片河床，用魚鰭拍出一個淺坑，然后將魚卵產在坑里。接著，它會吸引附近的雄魚前來“參觀”。后者通常會一擁而上，都想趁亂朝坑里射精，而并不會安靜地等待雌魚的挑選。這時，雌魚只能嚴格監控，將看不上的雄魚趕走。
受精完成后，雄魚便離開找新的機會去了，雌魚則會留下來，用小石子輕輕蓋住魚卵，獨自守護在一旁，以防別的動物偷吃魚卵。寸步不離的雌魚無法覓食，營養得不到補充，最終死在淺坑邊上，巨大的身體往往飼喂了前來狩獵的捕食者，對魚卵自然也是一種保護。雌性大馬哈魚一生只產一次卵。
少量爬行動物也有雌性撫育行為。比如雌性鱷魚產卵前會搭建巢穴，各種類型的都有，有的在水邊，有的在草叢里，還有的在沙地洞穴里。產卵以后，雌鱷會守在巢穴附近等待孵化。和海龜不同，小鱷魚無法自己破殼而出，在把卵殼撐開一條縫后，它們會用叫聲把媽媽喊來幫忙。這時，雌鱷就會把巢穴上的覆蓋物清理掉，撕開卵殼，將小鱷魚一個個帶到水邊的棲息地，并繼續守護它們。直到幾周以后，小鱷魚基本可以自由覓食時，撫育工作才告結束。
相對而言，鳥類的雌性撫育行為更為細致。早成鳥幾乎是雌性撫育后代。比如母雞，產卵后先要面對長達21天的孵化工作，期間并沒有公雞來輪崗，餓了要自己外出覓食，回來繼續工作，直到小雞破殼而出；這還沒完，接下來還要獨自帶著子女覓食，同時擔負安保工作——帶小雞的母雞出了名的不好惹，永遠一副生人勿近的表情，必要的時候還會跟狗硬剛。
盡管昆蟲、魚類、鳥類和爬行動物都有雌性撫育的案例，但真正雌性撫育發揚光大的，是哺乳動物——90％以上的哺乳動物是由母親獨自帶大的。這倒不是說雌性哺乳動物更愛孩子，而是說它們在與雄性的逃逸競賽中全面潰敗，而不得不留下來照顧孩子。
之所以潰敗，則是出于體內受精的“副作用”。一方面，雄性無法親眼見證精子與卵子的結合，父權存在一定程度的模糊，它們不能確保雌性生下來的就是自己的后代，所以對后續的撫育工作興趣不足。另一方面，受精卵在雌性體內發育，既讓雌性逃無可逃，也為雄性創造了一走了之的時間窗口。自然界到處都游蕩著逃避撫育責任的游手好閑的雄性。
所以，雌性哺乳動物在后代出生后有兩個選擇：要么在沒有雄性幫助的情況下，獨自將后代撫養長大；要么將后代拋棄。顯然，多數雌性選擇前者。值得一提的是，它們不是顧影自憐，坐等雄性拋棄自己，而是主動拋棄雄性，把命運掌握在自己手里，確保對后代的投資不會打水漂。這就是雌性哺乳動物獨自撫育后代的理論基礎，從常綠森林里的母老虎到北極冰原上的雌北極熊，無不如此。
但麻煩并沒有結束。
哺乳動物顧名思義，最突出的親代撫育行為就是哺乳。撫育后代，首先要保證食物供應。在沒有雄性幫助的情況下，雌性哺乳動物不得不動用自己的身體資源，將體內大量的營養轉化成乳汁，以便隨時為后代提供所需的優質養分。這大大加重了它們的生育代價。
雌性撫育的一個自然結果，是多夫多妻的婚配制度。獨自撫育后代的雌性，既然不需要雄性的幫助，當然也不必在意雄性的感受，它們根本不會考慮所謂的“父權”，只要雄性足夠強壯，就可以成為孩子的父親。而“母權”永遠確定無疑。
雄性撫育的比例相對較低，但也不是沒有。不同動物的生活環境不同，面臨的博弈困境也不同，有時候雄性也會被雌性拿捏得死死的，不得不獨自承擔撫育后代的重任。
那么哪些雄性動物會獨自照顧后代呢？我們下次接著聊。
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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。
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